কোন উপ-পর্যায়ে সর্বপ্রথম বাইভেলেন্টে দুটি সেন্ট্রােমিয়ার ও চারটি ক্রোমাটিড পরিলক্ষিত হয়?

মিয়োসিস বা হ্রাসমূলক বিভাজন (Meiosis or Reductional Division):  মিয়োসিস এক বিশেষ ধরনের কোষ বিভাজন প্রক্রিয়া যাতে মাতৃকোষের নিউক্লিয়াসটি উপর্যুপরি দুবার বিভাজিত হলেও ক্রোমোজোমের বিভাজন ঘটে মাত্র একবার, ফলে অপত্য কোষে ক্রোমোজোমের সংখ্যা অর্ধেক হয়ে যায়। ১৮৮৭ খ্রিস্টাব্দে বোধেরী (Bovery) সর্বপ্রথম গোলকৃমির (Round worm) জননাঙ্গে এধরনের কোষ বিভাজন লক্ষ করেন। বিজ্ঞানী সবুর্গার ( Strasburger, ১৮৮৮) সপুষ্পক উদ্ভিদের জনন মাতৃকোষে এরূপ কোষ বিভাজন প্রত্যক্ষ করেন। এরপর ১৯০৫ খ্রিস্টাব্দে কারমার (Farmer) (Moore) এ ধরনের কোষ বিভাজনকে মিয়োসিস আখ্যা দেন। গ্রিক Merous (to lessen হ্রাস করা)। যৌন জননকারী জীবের জনন মাতৃকোষ (germ mother cell)-এ সম্পন্ন হয়। এটি সর্বদাই ডিপ্লয়েড (2n) সংখ্যক ক্রোমোজোম বিশিষ্ট কোষে ঘটে থাকে। উচ্চশ্রেণির উদ্ভিদের ক্ষেত্রে এই বিভাজন পরাগধানী এবং ডিম্বকের মধ্যে ঘটে। অপরদিকে প্রাণিদের ক্ষেত্রে এটি জনন অঙ্গ অর্থাৎ শুক্রাশয় ও ডিম্বাশয়ে পরিলক্ষিত হয়।

১. নিম্নশ্রেণির জীবে মিয়োসিসের প্রথম বিভাজনে ক্রোমোজোম সংখ্যা (হ্যাপ্লয়েড) মিয়োসিস হয় নিষেকের পর জাইগোটে জীব অনুযায়ী মিয়োসিসের সময়কাল ভিন্ন হয়। যেমন- হ্রাস ও দ্বিতীয় সমবিভাজনে চারটি অপত্য কোষ সৃষ্টি হয়। ডিপ্লয়েড জীবে মিয়োসিস ঘটে গ্যামেট গঠনের ঠিক পূর্বে, অর্থাৎ যখন শুক্রাণু মাতৃকোষ থেকে শুক্রাণু উৎপন্ন হয় বা ডিম্বাণু মাতৃকোষ থেকে ডিম্বাণু উৎপন্ন হয়। এই প্রকার মিয়োসিসকে টার্মিনাল (terminal meiosis) বলে।

২. সপুষ্পক উদ্ভিদের ক্ষেত্রে মিয়োসিস পরাগধানীর মধ্যে মাইক্রোস্পোর (microspore) বা পুংরেণু গঠনের সময় এবং ডিম্বাশয়ের মধ্যে মেগাস্পোর (megaspore) বা স্ত্রীরেণু গঠনের সময় ঘটে। এই প্রকার মিয়োসিসকে বলে স্পোরিক (sporic) মিয়োসিস।

৩. কয়েক প্রকার ছত্রাক ও শৈবালের দেহে মিয়োসিস নিষেকের ফলে সৃষ্ট জাইগোট গঠনের পরে ঘটে। এই প্রকার মিয়োসিসকে জাইগোটিক (zygotic) মিয়োসিস বলে।

'মিয়োসিস এর বৈশিষ্ট্য (Characteristics of Meiosis) :

১. জনন মাতৃকোষ (2n) এর নিউক্লিয়াসে মিয়োসিস ঘটে।

২. মিয়োসিলের সময় হোমোলোগাস ক্রোমোজোমের মধ্যে সিন্যাপসিস ঘটে।

৩. কায়াজমা ও ক্রসিং ওভার ছারা হোমোলোগাস ক্রোমোজোমের নন-সিস্টার ক্রোমোটিভের মধ্যে অংশের বিনিময়ের ফলে নতুন চারিত্রিক বৈশিষ্ট্যের আবির্ভাব ঘটে।

৪. মিয়োসিস-১ এর প্রোফেজ জটিল, দীর্ঘস্থায়ী এবং পাঁচটি উপপর্যায়ে বিভক্ত।

৫. মিয়োসিসে ক্রোমোজোম একবার এবং নিউক্লিয়াসের দুই বার বিভাজন ঘটে।

৬. মিয়োসিস-২ এর পর সাইটোকাইনেসিস ঘটে।

৭. একটি ডিপ্লয়েড কোষ থেকে চারটি হ্যাপ্লয়েড কোষের সৃষ্টি হয়।

মিয়োসিস প্রক্রিয়া (Process of Meiosis):

মিয়োসিস বিভাজনের সময় একটি কোষ পর পর দুবার বিভাজিত হয়। প্রথম বিভাজনকে প্রথম মিয়োটিক বিভা বা মিয়োসিস-১ এবং দ্বিতীয় বিভাজনকে দ্বিতীয় মিয়োটিক বিভাজন বা মিয়োসিস-২ বলে। প্রথম বিভাজনের সময় অ কোষে ক্রোমোজোমের সংখ্যা মাতৃকোষের ক্রোমোজোম সংখ্যার অর্ধেকে পরিণত হয় তাই একে হ্রাসমূলক বিভা (reduction division) বলে। দ্বিতীয় মিয়োটিক বিভাজনটি মাইটোসিসের অনুরূপ।প্রথম মিয়োটিক বিভাজন বা মিয়োসিস-১ (First Meiotic Division) প্রথম মিয়োটিক বিভাজনকে চারটি ধাপে ভাগ করা হয়েছে, যেমন- প্রোফেজ-১, মেটাফেজ-১, অ্যানাফেজ-১ এবং টেলোফেজ-১। নিচে এদের বর্ণনা দেয়া হলো।

প্রোফেজ-১ (Prophage -1)

এটি মিয়োসিস-১ এর প্রথম পর্যায়। প্রোফেজ শুরু হওয়ার আগেই DNA প্রতিলিপিত হয়, তবে দৃষ্টিগোচর হয় না। প্রথম মিয়োসিস বিভাজনের প্রোফেজ ধাপটি দীর্ঘস্থায়ী ও জটিল। ঘটনা পরম্পরা অনুযায়ী প্রোফেজ-১ নিচেবৰ্ণিত ৫টি উপপর্যায়ে বিভক্ত।

লেপ্টোটিন (Leptotene গ্রিক, leptos =চিকন বা সরু + tene = সুতা) : এ উপপর্যায়ে নিউক্লিয়ানো আকার বৃদ্ধি পায় ও DNA-র পরিমাণ দ্বিগুণ হয়। নিউক্লিয়াসের জলীয় অংশ কমে যায় এবং নিউক্লিয়ার রেটিকুলাম (ব ক্রোমাটিন তত্ত্বটি) ভেঙ্গে লম্বা প্যাচহীন ও সরু ক্রোমোজোম আত্মপ্রকাশ করে। প্রতিটি ক্রোমোজোম একটি করে ক্রোমাটিড নিয়ে গঠিত এবং এর গায়ে দানাদার ক্রোমোমিয়ার বিন্যস্ত থাকে। নিউক্লিয়ার মেমব্রেন ও নিউক্লিওলাস সুস্পষ্ট থাকে। এ উপপর্যায়ের শেষ দিকে ক্রোমোজোমগুলো কুণ্ডলীকৃত ও মোটা হতে থাকে। এ উপনশার শেষ দিকে প্রাণিকোষের ক্রোমোজোমগুলো এক প্রান্তে সরে গিয়ে ফুলের তোড়ার আকার ধারণ করে। বিজ্ঞানী ডার্লিংটন এরূপ সজ্জা বিন্যাসকে বোকে স্টেজ (bouquet stage) বলেন।

জাইগোটিন (Zygotene, গ্রিক, zygos = গোড়া + tene ) সমসংস্থ বা হোমোলোগাস (homologous) ক্রোমোজোমগুলো (পিতা ও মাত্রা থেকে আগত একই আকৃতি ও একই জিনের সজ্জারীতি সম্পন্ন ক্রোমোজোমদুটিকে সমসংস্থ বা হোমোলোগাস ক্রোমোজোম বলে) পাশাপাশি অবস্থান করে। এগুলোকে বাইভ্যালেন্ট (bivalent) বলে। হোমোলোগাস ক্রোমোজোমের জোড় বাঁধার এ প্রক্রিয়াকে সাইন্যাপসিস (synapsis) বলা হয়। অবিরাম কুন্ডলী পাকানোর ফে ক্রোমোজোমগুলো মোটা ও খাটো দেখায়। নিউক্লিয়ার মেমব্রেন ও নিউক্লিওলাস অবিকৃত থাকে। প্রাণিকোষের ক্ষেত্রে সেন্ট্রিওলে বিভক্তির সূচনা ঘটে।

প্যাকাইটিন (Pachytene, গ্রিক, pachys পুরু+ lene সুতা) এ ধাপে ক্রোমোজোমগুলো আরও খাটো ও মোটা হয়। প্রতিটি ক্রোমোজোম সেন্ট্রোমিয়ার ছাড়া লম্বালম্বিভাবে দ্বিখণ্ডিত হয়ে। দুটি করে ক্রোমাটিড গঠন করে। এর ফলে প্রতিজোড়া হোমোলোগাস রোমোজোম থেকে ৪টি করে ক্রোমাটিড সৃষ্টি হয়। এ অবস্থাকে টেট্রাড (tetrad) বলে। একই ক্রোমোজোমের ক্রোমাটিডদুটিকে সিস্টার ক্রোমাটিড (sister chromatid), অন্যদিকে, বাইভ্যালেন্টের ভিন্ন ভিন্ন ক্রোমোজোমের ক্রোমাটিডগুলোকে নন-সিস্টার ক্রোমাটিড বলা হয়। ক্রোমোজোমগুলো লম্বালম্বিভাবে আরও সংকুচিত হয় এবং মোটা দেখায়। হোমোলোগাস ক্রোমোজোমগুলোর মধ্যে আকর্ষণ ক্ষমতা কমে যায় এবং তার পরিবর্তে বিকর্ষণ ক্ষমতার উদ্ভব ঘটে, ফলে একে অপরের কাছ থেকে দূরে সরতে থাকে। হোমোলোগাস ক্রোমোজোমগুলো সম্পূর্ণ আলাদা হতে পারে না। কারণ নন-সিস্টার ক্রোমাটিডের মাধ্যমে এক বা একাধিক স্থানে যুক্ত থেকে ইংরেজী X আকারের মতো কায়াজমা (chiasma, বহুবচন chiasmata) সৃষ্টি করে। দুটি কায়াজমার উপস্থিতিতে বাইভ্যালেন্ট একটি ফাঁ (loop) গঠন করে। কায়াজমা অংশে ক্রোমাটিডগুলো এডোনিউক্লিয়েজ এনজাইমের প্রভাবে ভেঙ্গে যায়। আবার সাথে সাথেই লাইগেজ এনজাইমের প্রভাবে জোড়া লেগে যায়। জোড়া লাগার সময় একটি ক্রোমাটিডের ভাঙ্গা অংশ অন্য ক্রোমাটিডের একই স্থানে ভাষা অংশে যুক্ত হয়। নম- সিস্টার ক্রোমাটিডের এ ধরনের অংশ সিস্টার জোমাটিড নন-সিটার ক্রোমাটিড - সিমটার কোমাটিড বিনিময়কে ক্রসিং ওভার (crossing over) বলে । ,

ডিপ্লোটিন (Diplotene গ্রিক, diples = double tene সুতা) ক্রমাগত সংকোচনের ফলে ক্রোমোজোমগুলো এ উপপর্যায়ে আরও খাটো ও মোটা হয়। বাইভ্যালেন্টের ক্রোমোজোমদুটির মধ্যে পারস্পরিক বিকর্ষণ শুরু হয়। এরা বিপরীত দিকে সরে যেতে চেষ্টা করে। কিন্তু কায়াজমাটার স্থানে বাধাপ্রাপ্ত হয়। এই বিকর্ষণ একই সাথে কয়েক স্থানে শুরু হতে পারে। তবে সাধারন সেন্ট্রোমিয়ারদুটির মধ্যেই প্রথম ও বেশি বিকর্ষণ শুরু হয়। | বিকর্ষণের ফলে দুটি কায়াজমাটার মধ্যবর্তীস্থানে লুপের | (ফাঁস) সৃষ্টি হয়। কায়াজামাটা ক্রমান্বয়ে প্রান্তের দিকে সরে যেতে থাকে। কান্নাজমার এরূপ প্রান্তের দিকে সরে যাওয়াকে প্রাতীয়করণ (terminalisation) বলে। দুই বা ততোধিক বাহু পরস্পর আবর্তনের ফলে পাশাপাশি লু কোনে থাকে। একটি মাত্র কায়াজমা থাকলে এটি ১৮০ হতে পারে। 

ডায়াকাইনেসিস (Diakinesis, গ্রিক, dia অপর পাশে + kinesis সমাবেশ) : এ উপপর্যায়ে ক্রোমোজোমগুলো আরও খাটো ও মোটা হয়। প্রান্তীয়করণ তখনও চলতে থাকে। বাইভ্যালেন্টের প্রতিটিক্রোমোজোমের উপর ধাত্র (matrix) জমা হয় বলে তখন ক্রোমাটিডে আর বিভক্তি দেখা যায় না। এক সময় বাইভ্যালেন্টগুলো নিউক্লিয়াসের কেন্দ্রস্থল থেকে পরিধির নিকে চলে আসে। এ উপপর্যায়ের শেষ দিকে নিউক্লিওলাস অদৃশ্য হয়ে যায়, নিউক্লিয়ার মেমব্রেনের অবলুপ্তি ঘটে এবং সেন্ট্রিওল (প্রাণিকোষে) মেরুতে পৌঁছে যায়।

মেটাফেজ-১ঃ এ ধাপে নিউক্লিয়ার মেমব্রেন বিলুপ্ত হয়। দুইমেরুবিশিষ্ট স্পিন্ডলযত্নের (মানুযন্ত্রের) আবির্ভাব ঘটে। বাইভ্যালেন্টগুলো মাকুর নিরক্ষীয় গুলের দিকে ধাবিত হয়। ক্রোমোজোমগুলো সেন্ট্রোমিয়ারের সাহায্যে স্পিডলের আকর্ষণ তন্তুর সাথে যুক্ত হয়। ক্রোমাটিডগুলো কায়াজমা প্রান্তে যুক্ত থাকে এবং আরও খাটো ও মোটা হয়।

অ্যানাফেজ-১ঃ মিয়োসিস বিভাজনে এটি একটি গুরুত্বপূর্ণ দশা। এ ধাপে কায়াজামাটা ভেঙ্গে বাইভ্যালেন্টের সমসংস্থ ক্রোমোজোমনুটি পৃথক হয়ে বিপরীত মেরুতে ধাবিত হয়। এ সময় সেন্ট্রোমিয়ারগুলো সবসময় আগামী এবং বাহুগুলো পশ্চাৎগামী থাকে। মাকৃতত্ত্বর বিষুবীয় অঞ্চলের প্রসারণ, ক্রোমোজোমের অন্তর্নিহিত গতিশক্তি এবং সেন্ট্রোমিয়ারের বিকর্ষণ শক্তির সম্মিলিত ক্রিয়ায় ক্রোমোজোমের মেরুমুখী চলন সম্পন্ন হয়। ক্রোমোজোমগুলো ইংরেজি V. I, I বা J অক্ষরের মতো আকার ধারণ করে। অ্যানাফেজ পর্যায়ের শেষ দিকে ক্রোমোজোমগুলো প্রতিটি মেরুতে পৌঁছায়। ক্রোমোজোমের সেন্ট্রোমিয়ার বিভক্ত না হওয়ায় ক্রোমোজোমের ডিপ্লয়েড (Zn) সংখ্যা হ্যাপ্লয়েড (n) পরিণত হয় ফলে কোষের প্রতি মেরুতে যেসব ক্রোমোজোম পৌঁছায় তার সংখ্যা মাতৃকোষের ক্রোমোজোম সংখ্যার অর্ধেক হয়ে যায়।

টেলোফেজ-১ঃ এটি মিয়োসিস-১ এর শেষ ধাপ। এ ধাপে দুই মেরুতে পুঞ্জিভূত ক্রোমোজোমেগুলোর চারদিকে নিউক্লিয়ার মেমব্রেন সৃষ্টি হয়ে দুটি হ্যাপ্লয়েড অপত্য নিউক্লিয়াস গঠন করে এবং নিউক্লিওলাসের আবির্ভাব ঘটে। এ সময় ক্রোমোজোমগুলো পানি গ্রহণ করে ক্রমান্বয়ে সরু ও লম্বা হয়ে অদৃশ্য হয়ে যায়। টেলোফেজের শেষ দিকে প্রজাতিভেদে মাইটোসিস প্রক্রিয়ার মতো সাইটোকাইনেসিস ঘটে অথবা ঘটে না।

মিয়োসিস-১ প্রক্রিয়া শেষে যে দুটি নিউক্লিয়াস বা কোষের সৃষ্টি হয় তা স্বল্প সময়ের মধ্যে মিয়োসিস-২ অধ্যায় সূচ করার জন্য মধ্যবর্তী সময় অতিবাহিত করে। এ সময় কিছু প্রয়োজনীয় RNA ও প্রোটিন সংশ্লেষিত হয়, DNA প্রতিরূপ সৃষ্টি হয়না। এ অন্তবর্তীকালীন সময়কে ইন্টারকাইনেসিস বলে। প্রাণিকোষের ক্ষেত্রে সেন্ট্রিওল জোড়ায় পুনর্বার বিভাজন ঘটে।

দ্বিতীয় মিয়োটিক বিভাজন (Second Meiotic Division) প্রথম মিয়োটিক বিভাজনে সৃষ্ট হ্যাপ্লয়েড মাতৃকোষ বা নিউক্লিয়াসদুটি যে প্রক্রিয়ায় ৪টি হ্যান্ড্রয়েড (a) কোষ নিউক্লিয়াস গঠন করে, তাকে দ্বিতীয় মিয়োটিক বিভাজন বলে। এ বিভাজনকে ৪টি ধাপে ভাগ করা হয়েছে।

১. প্রোফেজ-২ (Prophase 11) দুটি ক্রোমাটিকসহ
ক্রোমোজোমগুলো পাক খেষে খাটো ও মোটা হয়। ক্রোমাটিডগুলো পরস্পর থেকে বিচ্ছিন্ন থাকে। প্রথম নিয়োটিক বিভাজনের সমকোণে স্পিডলযন্ত্রের আবির্ভাব ঘটে। প্রোফেজ-২ এর শেষদিকে নিউক্লিওলাস ও নিউক্লিয়ার মেমব্রেন বিলুপ্ত হয়।

২. মেটাফেজ-২ (Metaphase 11) ক্রোমোজোমগুলো নিরক্ষ রেখা বানর বিন্যস্ত হয়। সেন্ট্রোমিয়ারগুলো নিরক্ষনে এবং ক্রোমাটিড গুলো মেরুপ্রান্তে প্রসারিত হয়। প্রতিটি ক্রোমোজোমের সেন্ট্রোমিয়ার বিভক্ত হয়ে দুটি করে অপতা ক্রোমোজোমের সৃষ্টি করে। পিছনের আকর্ষণপুর সাহায্যে সেন্ট্রোমিয়ারের মাধ্যমে ক্রোমোজোমগুলো যুক্ত থাকে।

৩. অ্যানাফেজ-২ (Anaphase 11) সেন্ট্রোমিয়ারের পূর্ণ বিভক্তিরা ফলে প্রত্যেক ক্রোমোজোমের দুটি ক্রোমাটিক সম্পূর্ণ পৃথক হয়ে যায় এবং আকর্ষণ অন্তুর সংকোচনে ধীরে ধীরে বিপরীত মেরুতে পৌঁছায়। মেরুমুখী সনকালে সেন্ট্রোমিয়ারের অবস্থান অনুযারী কোমাটি V.1... এবং আকতির দেখায়।

৪. টেলোফেজ-২ (Teleophase II) : মেরুপ্রান্তে পৌঁছায়। ক্রোমোজোমগুলোর কুগুলি খুলতে থাকে এরা লম্বা সরু সুতার মতো আকার ধারণ করে। পানি সম্পৃক্ত হওয়ায় এগুলো অদৃশ্য হয়। নিউক্লিয়ার মেমব্রেন ও নিউ না। এভাবে প্রতিটি মাতৃ নিউক্লিয়াস দুটি অপত্য নিউক্লিয়াসে পরিণত হয়ে মোট ৪টি অগতা নিউক্লিয়াস সৃষ্টি করে।

সাইটোকাইনেসিস (Cytokinesis): আগেই উল্লেখ করা হয়েছে যে, কোন কোন ভাবে প্রথম মিয়োটিক বিভাজনের পর পর সাইটোপ্লাজমের বিভক্তির ফলে দুটি অপত্য কোষের সৃষ্টি হয় অথবা সাইটোকাইনেসিস তখন না হয়ে দ্বিতীয় ঘাট বিভাজনের পর সাইটোপ্লাজমের বিভাজন ঘটে, ফলে এটি অপত্য কোষের সৃষ্টি হয়।